Температура и развитие пчелы

На пчелиную семью постоянно влияют многие биотические (болезни, вредители) и абиотические факторы (наличие воды и пищи, солнечного света, осадки, град, снег и т.д.). Среди них температура играет значительную, но часто недооцененную роль.

Игра в горячо-холодно

Тепловые рецепторы, расположенные на пчелиных усиках, позволяют измерять температуру окружающей среды с точностью до 0,2°C (Heran 1952, Lacher 1964, Yokohari 1983). Молекулярный рецепторный канал, который, скорее всего, имеет основное значение в измерении температуры, находится в жгутиках усиков пчелы. Он активируется при 34°C. Медоносные пчелы справляются с неблагоприятным воздействием высоких температур благодаря наличию на поверхности тела кутикулы и жиров, которые хранят перед чрезмерным испарением воды. Тело пчел-сборщиц покрыто большим количеством н-алканов (которые нерастворимы в воде), чем у пчел-кормилиц и свеже вылупленной пчелы. Температура, поддерживаемая пчелами в гнезде, обычно колеблется между 33 и 36°C, а оптимум для правильного развития расплода в Польше составляет 34,5°C. Куколки очень чувствительны к колебаниям температуры. Когда температура превышает 36°C, рабочие начинают проветривать гнездо, располагаясь у летка головой внутрь улья и вибрируя крыльями, чтобы привести воздух в движение и охладить середину гнезда.

Пчелы также понижают температуру в гнезде за счет испарения воды. Рабочие разбрызгивают капли по стенкам улья и по краям сотов с расплодом. Это предотвращает высыхание развивающихся личинок, а также снижает температуру. Пчелы удерживают тонкий слой воды на поверхности ротового аппарата – ее испарение также способствует охлаждению окружения.

Если воздух в гнезде перегревается, работницы покидают его и образуют клуб при входе в улей (образуют так называемую бороду). В это время часть пчел продолжает вентилировать соты и разбрызгивать воду. Еще одним интересным механизмом терморегуляции является экранирование (shielding), которое в 1999 году наблюдали Старков и Джилли . Пчелы хранят соты с запасами и расплодом от перегрева, садясь на горячих внутренних стенках улья и создавая изолирующий слой их своих тел.

Если температура в гнезде падает ниже 33°C, пчелы должны нагреть воздух. Обычно это происходит путем «стеснения» в улье. Это поведение лучше всего заметно при наблюдении зимующих пчел, которые образуют зимний клуб. Они поддерживают в нем постоянную оптимальную температуру – осенью и зимой от 18 до 20°C, а в начале сезона, когда начинается развитие расплода, около 34°C. Во время зимовки температура наружного слоя клуба составляет около 12-15°C. В конце января пчелы начинают готовиться к новому сезону. Температура в середине клуба повышается до 34,5°С, что стимулирует королеву к кладке яиц.

Нагреваем атмосферу

Отклонения от оптимальных тепловых условий во время развития червя, оказывает влияние на кратковременную память и способность запоминания пчел из-за неправильного развития нейронов. Наибольшее количество громерул в грибовидных телах (ответственных за возникновение ассоциаций) встречается у пчел, развивающихся при 34,5°С.

Даже отклонение на один градус приводит к тому, что в мозге работниц образуется меньше грумулуса. Возможно, именно поэтому у работниц, которые развивались при 32°C, были проблемы с общением посредством танца.

Сборщицы, развивающиеся в температуре от 34,5°C до 36°C, правильно функционировали и передавали информацию. Температура в гнезде может также влиять на морфологию крыльев. Гиммер (1932) описал искаженные крылья у расплода, развивающегося при низкой температуре. Кен и др. (2005) отметили более длинные крылья первой пары у работниц, которые в фазе расплода развивались при 36°C (по сравнению с выращенными при 35 или 32°C).

Лин и Уинстон (1998) провели исследования in vitro, в ходе которых в течение 10 дней проверяли развитие яичников у взрослых особей, подвергшихся воздействию различных температур. Работницы были помещены в инкубаторы, в которых поддерживалась температура 34°C, и были кормлены медом с добавлением 50% маточного молочка. У пчел из этой группы, наступало развитие яичников, в то время как у остальных, содержанных при 20 или 27°С и питающиеся той же смесью, развитие яичников не происходило.

Тепличное воспитание

В сезоне о поддержании соответствующей температуры в гнезде заботятся пчелы старше двух дней. Младшие посещают соты с теплым расплодом, чтобы очистить ячейки и, возможно, укрепить мышцы крыльев. Матки в слабых семьях откладывали меньше яиц, потому что в гнезде было недостаточно пчел для поддержания нужной температуры. Трутни также участвуют в согревании гнезда.

Ковач и др. (2009) обнаружили, что самцы повышают температуру туловища, чтобы помочь согреть расплод в холодную погоду (особенно трутни старше двух дней). По наблюдению Фаренгольца и др. (1992), младшие трутни также помогают при нагреве гнезда за счет большего веса, обусловленного наличием жира.

Температуру пчелиного расплода также контролируют работницы. Эти действия включают в себя: поверхностный нагрев расплода (во время которого пчелы неподвижно сидят на запечатанных ячейках расплода) или активный нагрев расплода (вход разогретых работниц в пустые ячейки).

Пчелы вызывают повышение температуры в соседних ячейках (радиус составляет до 3 ячеек от источника тепла, т.е. работниц) на 2,5°C за полчаса. Наличие пустых ячеек не гарантирует поддержание надлежащей температуры червя, но может сократить время и энергию, необходимые для удержания правильной температуры гнезда.

Запечатанный расплод более чувствителен к низкой температуре, чем яйца или личинки. Ли и др. (2016) сообщают, что температура, сохраняемая во время развития расплода работниц, была выше температуры, в которой были выращены трутни .

Температуру регулировали с большей точностью. Развитие молодняка очень существенно зависит от температуры, что вынуждает пчел поддерживать адекватные тепловые условия в гнезде. В слабых семьях или таких, которые подвергались тепловому стрессу (слишком высокая или слишком низкая температура), могут возникать проблемы с терморегуляцией гнезда, что может привести к гибели пчел.

Погода для пчелы

Пчелы-сборщицы делятся на собирающих нектар, пыльцу, воду или прополис. Они работают в широком диапазоне температур, от 10 до 40°C. Хотя начало вылетов за кормом может наступить при температуре 6,57°C, но медные пчелы очень редко вылетают из гнезда при температуре ниже 10°C. В 2003 году профессор Войке обнаружил, что именно при 10°С начинается сбор корма. Он же отметил, что количество сборщиц увеличивается в 10 раз при 12°С. Наибольшая летная активность медоносных пчел отмечена при 20°C. Однако при температуре окружающей среды 43°C пчелы перестают вылетать за взятком.

Полеты за кормом, особенно в меняющихся условиях окружающей среды – это серьезная задача. При низких температурах сборщицы используют солнечные лучи, чтобы согреться и сохранить энергию. Пчелы обладают высокой способностью поддерживать баланс между потреблением корма и энергоэффективностью при ее сборе. В полете при разных температурах рабочие пчелы могут адаптироваться к изменениям этого параметра.

Согласно измерениям Хаинриха, проведенным в 1980 году, температура головы пчелы составляла 24°C при температуре воздуха 17°C, и 43°C при наружной температуре 46°C. При температуре свыше 46°C пчелы высовывают язычок с каплей нектара, чтобы испарение жидкости понижало температуру тела. В жаркую погоду пчелы больше пьют. Продолжительность жизни сборщицы колеблется от 2 до 17 дней (в среднем 7,7 дня). Непрерывное воздействие высоких температур на пчел может привести к сокращению длительности их жизни. Группа ученых Силви Ц. Ремолини (2007) наблюдала пчел при температуре 42°C, измеряя время от вылупления из ячейки до смерти. В ходе эксперимента пчелы жили 31 или 91 час (примерно 1,29-3,79 дня). Аналогичным образом, группа ученых во главе с Хоссамом Абу-Шаара (2012) исследовала влияние 35, 40 и 45°C на продолжительность жизни краинских и йеменских пчел . Для первой упомянутой породы пчел ожидаемая продолжительность жизни составляла 13; 65 часов, соответственно 2,67 и 1 день, а для йеменских пчел 12; 67 часов, то есть 5,33 и 1 день. Влияние относительной влажности воздуха на летную активность пчел было незначительным.

Роение и клуб

Роение чаще всего наступает весной и в начале лета. Рой, который осядет на ветке, пытается удерживать температуру около 35°C (+/- 1°C). В разных частях клуба температура может колебаться от 17 до 36°C. Даже при низких температурах воздуха рой пытается поддерживать температуру 34°C. Пчелы на поверхности клуба имеют низшую температуру тела, чем пчелы внутри. Перед вылетом в новое гнездо все пчелы поднимают температуру тела до 35°C. Пчелы, ползающие по поверхности клуба, разогревают тело, по крайней мере 10 минут перед отлетом, чтобы приготовить мышцы крыла и поддерживать надлежащую скорость полета. В европейском умеренном климате пчелы менее склонны к роению.

Кто любит жару?

В ходе лабораторных исследований группа Атмовидоджо обнаружила, что дикие пчелы из пустыни Аризоны (США) были более терпимы к высоким температурам, чем домашние пчелы.

Дикие пчелы переносили температуру 50,7°С, в то время как одомашненные насекомые могли выжить и работать только до 42,8°С. Группа Хельмута Ковача (2014) отметила, что у итальянских пчел наблюдалась высшая устойчивость к высоким температурам, чем у краинских пчел.

Температура, вызывающая гибель 50% особей, после 8-ми часов воздействия, была определенно выше для итальянской пчелы и составляла 51,7°С, чем для краинки (50,3°С). Аналогичные исследования проводились в полевых условиях Алатталь и Альгамд в 2015 году. Самая высокая смертность в связи с высокой температурой была отмечена у краинских пчел (92%), потом – у итальянских пчел (84%), и, наконец, у йеменских пчел (46%). Эти исследования проходили в природных термальных условиях Саудовской Аравии, которая является одной из самых жарких стран в мире. Среднесуточная температура там составляет 30-32°С, а из-за пустынного климата, ночи холодные.

Воспитание матки

При нормальных условиях в семье находится только одна пчеломатка, но в случае ее смерти, тихой подмены или деления семьи, пчелы воспитывают новых маток. Пчелосемья, в которой червит молодая матка (младше одного года), не входит в роевое настроение и, следовательно, воспитывает меньше маток по сравнению с семьями, в которых пребывают старшие пчеломатки.

Роевые маточники обычно строятся в нижней или верхней части рамки, вдали от ячеек расплода. Возможно, что работницы выбирают эти места для воспитания маток из-за низшей, чем в районе расплода, температуры.

Согласно ДеГранди-Хоффману, цвет вылупившихся королев во многом зависит от температуры, которая преобладала в гнезде во время их развития в маточнике. Пчеломатки, выращенные при 31°С, были темнее, чем выросшие при 34,4°С.

Группа ДеГранди-Хофмана также отметила, что потерявшие матку семьи с большей вероятностью воспитали здоровую королеву, если строили маточники в середине сота при низкой температуре среды, и на окраине расплода, когда температура снаружи улья была высокой.

В маточниках, отстающих от сота, более толстые стенки, чем в рабочих ячейках, что может влиять на температуру внутри. Однако термодинамические свойства их стенок являются спорными.

Когда матки инкубировали при 32°С, перимагинальный период у королев был продлен на 27 часов. Из клеточек, содержащихся в нормальных тепловых условиях (34,5°С), матки вылупились через 16 дней и 1 час.

Разница температур не повлияла на их качество — у них была одинаковая масса тела, количество яичниковых трубок, объем семенного резервуара, а также начали червить в одно и то же время.

Воспитание трутней в улье начинается весной и продолжается до лета. Позже количество самцов уменьшается, а зимой их вообще нет. Изменение условий каждого сезона влияет на производство спермы и концентрацию сперматозоидов. Обычно трутни достигают половой зрелости через 14 дней после вылупления. На продолжительность этого процесса влияет температура. При 31,1°C самцы недоразвиты, а при при 28,33°C происходит полная задержка развития трутового расплода. Добавление маточного молочка в рацион самцов несколько снижает недоразвитие, вызванное температурой.

Влажность и температура

Относительная влажность (RH), преобладающая в гнезде, является еще одним очень важным фактором, влияющим на развитие расплода и состояние взрослых пчел. Она оказывает непосредственное влияние на задержку влаги в телах пчел: чем ниже относительная влажность, тем потеря воды больше.

Группа Чжйонг Ли в 2016 году доказала, что относительная влажность в основном регулируется работницами. Этот параметр очень важен для правильного развития яиц. Относительная влажность ниже 50% препятствует выводу личинок, тогда как оптимальная влажность составляет от 90 до 95%. Относительная влажность выше или ниже оптимальной значительно снижает количество выводимых личинок.

В случае низкой влажности, пчелы начинают принимать профилактические меры: они усиливают испарение воды из нектара и меда. В случае слишком высокой относительной влажности работницы осушают воздух, увеличивая вентиляцию. Стоит отметить, что ученые предполагают, что при выращивании личинок in vitro следует поддерживать температуру на уровне 34°C и относительную влажность на уровне 90%.