Статьи

Биология паразита

Чтобы победить врага, нужно его познать. Varroa destructor (Андерсон & Труман 2000) – это клещ, отличающийся относительно большими размерами тела. У него выступает сильный половой диморфизм — самка намного больше самца. Самка имеет окрас от светло-коричневого до красно-бордового, а ее тело имеет поперечно овальную форму, уплощенное по линии хребет-брюхо, длиной около 1,2мм и шириной около 1,8мм.

Позвоночная поверхность самки густо покрыта короткими, густо уложенными щетинками. Очень тонкое и элластичное соединение позвоночной поверхности и брюшной полости обсепечивает возможность значительно увеличивать объема тела, что необходимо в моменте взятия больших порций гемолимфы от кормильца и при продукции и созреванию яиц.

В начале молодые самки имеют белый окрас и с возрастом быстро темнеют. Очень хорощо развитая дыхательная система позволяет им жить как в запечатанных сотах, так и на самих пчелах.

Паразит имеет четыре пары коротких, легко оволосенных конечностей с сильными присосками на концах. Передние конечности редко используются как средство передвижения, но имеют много органов чувств, ответственных за нюх и вкус, а также различающих термические сигналы и изменения влажности воздуха. Паразит может распознавать множество химических соединений, особенно тех, которые производят пчелы (например, содержащихся в маточном молочке). Нарушение восприятия этих обонятельных впечатлений иногда используется в пчеловодческой практике (например, для дезориентации самок клеща используется масло майорана).

Органы ротовой полости самок Varroa destructor имеют тип колюще-сосущий и оснащены двумя сильными когтями (chelicerae) с двумя зубками, приспособленными к придержанию и прокалыванию кожного покрова взрослых пчел и личинок и отбору гемолимфы, которая является практически единственным кормом этого клеща.

Репродуктивная система самки состоит из яичников, матки и вульвы, а также имеет накопитель семени, в кторым после копуляции накапливается семя, служащее как резервуар сперматозоидов для оплодотворения яиц. Окончание репродуктивной системы размещено по стороне брюшной полости между второй парой конечностей.

Самец Varroa destructor отличается серо-белым окрасом и шароподобной формой тела (диаметром около 1мм). Первая пара конечностей самца имеет инструменты, служащее для переноски семени к родильным путям самки. Мужские особи можно встретить только на запечатанных личинках или сразу же после вылупления пчелы. Самец не в состоянии питаться гемолимфой пчел, поэтому на взрослых пчелах можно встретить только самки этого клеща.

Самки V. destructor всю свою жизнь проводят главным образом в пчелином гнезде (за исключением ройки) и несмотря на отсутствие глаз, идеально чувствуют свет и стараются его избегать. Имеют также способности ощущать вибрации, которые создают движущиеся пчелы и при помощи нюха определять возраст пчелы и какую функцию исполняет в семье (есть, например, кормилица или собирательница). Обнаружено, что молодые пчелы подвергались атаке гораздо реже, чем старшие пчелы или пчелы среднего возраста.

В наибольшей опасности находятся пчелы, заботящиеся о старшем потомстве, которое паразит распознает по выделяемому ними запаху. Благодаря чему легко проникает сразу к ячейкам с личинками прямо перед их запечатыванием для быстрой атаки. На похожей запаховой основе различаются также личинки пчелы от личинок трутня, который благодаря своей способности к репродукции, атакуется намного сильнее.

Паразиты реагируют также очень сильно на запах коконов пчелы, превращающихся в куколку, поэтому они чаще выбирают более темные соты. Такая модель поведения самок Varroa позволяет обеспечить им наибольший репродуктивный успех и вырастить как можно больше потомства.

Самки Varroa destructor могут также с точностью до 1 градуса определить температуру в пчелином гнезде, так как лучше всего себя чувствуют в температуре 26-33°C. Поэтому чаще всего их можно встретить в нижних частях ячеек запечатанных сот, где температура несколько ниже, чем в центре гнезда.

На скорость развития инвазии Varroa destructor также влияет величина ячеек и сот и размер личинок. Доказано, что паразиты охотнее проникают в более короткие ячейки, чем искусственно удлиненные. Однако высота ячейки – это не главное. Здесь выступает простая зависимость – чем теснее личинка расположена в своей ячейке, тем быстрее она подвергнется атаке паразита. Этот факт подтверждается тем, что заражение паразитами гораздо больше присутствует в ячейках с многократно отложенными личинками, чем в ячейках, где личинки развиваются первый раз.

Взрослые самки Varroa destructor паразитируют на запечатанных личинках и взрослых пчелах. Раз в несколько часов они накалывают тело кормильца для того, чтобы взять порцию гемолимфы. В случае необходимости Varroa destructor очень хорошо переносят отсутствие корма, без которого могут находится даже 9 дней. На рамках замершими личинками эти клещи могут оставаться до 30 дней.

Varroa destructor характеризуется двумя жизненными циклами: так называемая фаза форетическая, относящаяся к пребыванию самок на теле пчел, а фаза репродуктивная протекает на личинках.

Целый цикл развития паразита проходит на запечатанных личинках, как пчелиных, так и трутневых. Самка клеща проникает в ячейки с личинками перед запечатыванием.

В ячейку с пчелиными личинками клещ проникает около 20 часов, а трутневых – около 40 часов перед запечатыванием. Чтобы избежать разоблачения пчелами-опекунками, очень быстро прячется на дне ячейки и застывает неподвижно. Только когда личинка закончит прядение нити, самка паразита начинает откладывать яйца (2-7 штук) на стенках ячейки. Яйца откладываются по одному, обычно на третий день после запечатывания ячеек. Первое яйцо обычно не оплодотворено и из него после нескольких линек появляется самец.

Следующий яйца откладываются каждые 30 часов и выходят из них женские особи. Из яиц появляется личинка уже после первой линьки – протонимфа. В течение 5 дней она питается гемолимфой личинки, линяет и превращается в дейтонимфу, откармливается еще два дня и превращается в имаго, т.е светло-коричневую молодую самку Varroa (все личиночные стадии паразита имеют светлый окрас – белый или желтоватый.

Взрослые самки копулируют с самцами еще в запечатанной ячейке. Самки паразита вместе с выгрызающейся пчелой покидают ячейку, переходят на взрослые пчелы, на которых паразитируют (обычно 6-7 дней), а затем проникают в следующие ячейки с личинкой с целью осуществить репродуктивный цикл. Самец и все личиночные стадии (нимфы) паразита погибают быстро после распечатки ячейки выгрызающейся пчелой.

Цикл развития самца составляет около 7 дней, а самки – обычно около 6 дней. Цикл развития рабочей пчелы в запечатанной ячейке занимает 12 дней, трутня – 14 дней, поэтому не все потомственные женские особи клеща достигают полной зрелости и могут быть оплодотворены. Считается, что в среднем в ячейке с пчелиной личинкой появляется в одном репродуктивном цикле 1-2 штуки потомственных самок, а в ячейке с трутневой личинкой – 2-3 штуки потомственных самок.

Только в случае очень сильного заражения варроатозом может дойти до атаки маточных ячеек, в которых паразит однако не может закончить свое развитие. Выгрызающиеся из таких ячеек матки обычно не представляют никакой ценности. Низкий уровень поражения маточных личинок обусловлен, в основном, устрашающим воздействием на паразита маточного молочка, которым кормится личинка и низкой его привлекательностью из-за выделяемых феромонов.

На самом деле число потомства Varroa destructor гораздо ниже. Часть самок покидает ячейку неоплодотворенными, часть не имеет потомства вообще или только самцов. Зрелые самки проходят обычно один репродуктивный цикл, но часть из них – несколько (вплоть до 7 раз). Определено, что около 78% самок откладывают яйца только раз в жизни, 18% — два раза, 4% — несколько раз (обычно 3 раза).

Скорость размножение паразита в пчелиных семьях зависит от нескольких факторов: концентрации феромонов пчел и личинок, состояния их питания, времени развития в запечатанной ячейке, температуры гнезда, породы пчел и степени бихевиористического иммунитета пчелиной семьи.

В наших климатических условиях до 30% самок паразита не получает плодного потомства, что обусловлено следующими факторами:

  • постоянное бесплодие (отсутствие оплодотворения),
  • приобретенное бесплодие (не размножаются несмотря на оплодотворение),
  • замирание перед откладыванием яиц,
  • откладывание яиц неоплодтоворенных или пустых .

Плодность самок V. destructor тесно связана с климатом. В горячем климате родится большинство самок, неспособных к репродукции. К сожалению, в нашем более холодном климате большинство (более 70%) самок являются плодными.

Ограничению числа паразитов способствуют также сами пчелиные и трутневые личинки. Раздраженные паразитированием Varroa destructor личинки в запечатанной ячейке интенсивно движутся и тем самым повреждают яйца или нимфы паразита, которые вскоре замирают. Если в пчелиной семье происходит долгий безличиночный период (4-5 недель), то естественная смертность клеща вырастает тогда в два-три раза.

Самки V. destructor во время репродуктивного цикла намного чаще входят в ячейки с трутневыми личинками, чем с пчелиными (вплоть до 8-10 раз в день).

Вместе с ростом числа паразитов в пчелиной семье увеличивается число самок, входящих в одну ячейку. В ячейку с пчелиной личинкой входят обычно 2-3 самки паразита, а в трутневую – несколько больше.

Если в ячейку с пчелиными личинками войдет 6 или больше самок Varroa destructor и начнут там размножаться, то из этой ячейки никогда не выйдет живая рабочая пчела. Есть также прямая зависимость между числом самок паразита, временем их паразитирования на личинке и продолжительностью жизни взрослой пчелы (появляющейся из личинки).

Время жизни рабочей пчелы может сократиться от 4 до 68%. В крайних случаях поврежденная паразитами пчела живет только до 9 дней, дополнительно наблюдается упадок массы тела пчелы вплоть до 25% и уменьшение ее размеров тела (особенно это видно в зимних осыпаниях в виде так называемых мелких пчел).

В исследованиях, проводимых на моей пасеке, максимальное число самок паразита, обнаруженных в ячейке, составляло 18 штук. Подобные результаты получили и другие пчеловоды. Вход большого числа самок в одну и ту же ячейку преследует цель уменьшения родства среди потомства Varroa destructor.

В случае, когда в одну ячейку войдет только одна самка-матка, ее сын оплодотворяет своих сестер. Проникновение нескольких самок приводит к тому, что генетический материал смешивается и такое потомство будет жизнеспособным. Такая ситуация выступает в осеннем периоде, когда происходит естественное ограничение матки в откладывании яиц.

Малое количество ячеек с пчелиными личинками подвергается атаке большим числом самок Varroa, что с одной стороны может привести к замиранию этих личинок, а с другой стороны способствует увеличению генетической вариативности паразита и появлению мутаций с большим жизненным и репродуктивным потенциалом.

В зимний период паразит не размножается в пчелиной семье по причине отсутствия личинок. Самки размещаются тогда под вторым отделом брюшины пчелы. В этом месте панцирь пчелы очень тонок и паразит без проблем его пробивает и берет корм. С этого места на брюшине пчелы не могут его легко убрать.

Во время зимы метаболизм Varroa снижается и они берут корм гораздо реже, чем летом. Весна, когда в семьях появляются личинки, самки клеща входят в ячейки с личинками, интенсивно берут гемолимфу и набираются сил для репродукции. Только хорошо питающиеся особи могут откладывать яйца и получить потомство.

Продолжительность жизни Varroa destructor изменяется в зависимости от времени года. Подобно как в случае с рабочими пчелами летние поколения паразита живут мало – от 2-х до 3-х месяцев, в тоже время жизнь зимнего поколения – это 6-8 месяцев. Естественная смертность паразита наиболее высока в августе-сентябре и феврале-марте.

Самки Varroa также достаточно устойчивы к условиям внешней среды, без доступа к корму могут прожить от десяти до двадцати дней, а на рамках с личинками, вынутыми из пчелиной семьи – около 30-40 дней. Не любят дневной свет и высокие температуры. При росте температуры выше 40°C быстро растет их смертность. Вне улья выживаемость паразита не большая, но на медоносных растениях может составлять 1-3 дня, а на пустых рамках без личинок – около 6-7 дней. В температуре около 48°C следует быстрый отрыв от тела пчел,что используется при термическом методе борьбы с варроатозом.

Распространение паразита Varroa destructor с одной пасеки на другую, с улья на улей происходит с помощью пчел грабителей, путем перелета трутней в другие семьи, контактов маток и трутней во время брачных полетов, перелетов на большие расстояния – во время роения. Часто забывается, что значительное количество клещей переносится между семьями во время весеннего выравнивания сил семей или при усилении слабых сильными рамками, перенесенными от сильных семей.

На большие расстояния он переносится во время кочевок с пчелами, оборота пчелопакетами, откладами и матками. Бывает, что пчелы,закрытые вместе с маткой в рассылочной клеточке, имеют на своем теле самок Varroa. Временами паразиты переносятся во время работ на пасеке – при перекладывании рамок (особенно с личинками), на руках пчеловода или его одежде.

Известны также случаи переноски самок клеща грабящими пчелиные гнезда осами – их можно было найти достаточно часто на личинках ос в их гнездах, а также во время контактов пчел со шмелями на цветках.

Количество паразитов в пчелиных семьях очень отличается и зависит от большого числа факторов. В общем, чем лучше условия развития семьи и чем дольше в них имеются личинки (например, долгой, теплой осенью, тем лучше условия для репродукции и увеличения популяции V. destructor. Однако даже в пределе одной пасеки можно наблюдать большую разницу в их численности между семьями и трудно указать причину такого деления.

Во время одного сезона на пасеке может появиться от 7 до 15 поколений паразитов. Чем раньше приходит весна, отсутствуют периоды без личинок и чем длиннее осень, тем выше динамика размножения клещей. Можно утверждать, что с одной самки в течение одного сезона может появиться от 7 до 15 поколений паразитов. Чем раньше приходит весна, нет периодов без личинок и чем дольше осень, тем выше динамика размножения клещей. Считается, что от одной самки паразита в пчелиной семье (при отсутствии паразитов из других семей) развивается минимум 1500 самок в течение 4 лет.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *